Исследование эволюционных уравнений
Уравнение (14) имеет вид:
, (16)
где непрерывно дифференцируемая функция
(17)
задает одномерное отображение . Последовательность итераций
будем называть траекторией отображения . Ставится задача об
исследовании траекторий.
Пусть отображение имеет неподвижную точку , т.е. .
Простейшей траекторией является стационарная последовательность . Она
же называется состоянием равновесия уравнения (16). Говорят, что состояние
равновесия устойчиво (асимптотически), если существует такая его
окрестность, что все траектории начинающиеся в ней сходятся к состоянию
равновесия. Для устойчивости состояния равновесия достаточно
при . Наоборот, если при , то состояние равновесия
неустойчиво. Это означает, что в сколь угодно малой окрестности состояния
равновесия берет начало траектория, которая с ростом номера n покинет
некоторую фиксированную окрестность состояния равновесия. Траектория может
сколько угодно раз возвращаться в эту окрестность, но каждый раз после
возвращения снова покидает ее.
Одномерные отображения (но не (17)) могут иметь периодические
траектории: , где - минимальный период. Периодические траектории
(циклы) есть неподвижные точки отображения, задаваемого сложной функцией
. В частности, циклы периода два - неподвижные точки отображения
. Циклы устойчивы или неустойчивы в зависимости от того, устойчивы или
неустойчивы соответствующие неподвижные точки. Известны отображения,
которые имеют неустойчивые циклы любого периода. Поведение траекторий таких
отображений чрезвычайно сложно. Приближенно говоря, трактории пробегают
вблизи любого цикла. Тем самым, задача о поведении траекторий одномерного
отображения весьма не проста.
Однако, в рассматриваемом конкретном случае отображения, заданного
формулой (17), все траектории стремятся к состояниям равновесия.
Доказательство этого утверждения будет нашей ближайшей задачей.
Покажем сначала, что функция , заданная формулой (17), монотонно
растет на интервале . Запишем функцию в виде: , где
, .
Здесь для . Легко получаем
.
В свою очередь, для
.
Таким образом,
для и функция монотонно растет.
Из монотонности функции вытекает важное следствие. Пусть и
- два состояния равновесия и на интервале других
состояний равновесия нет. Предположим, что начальная точка траектории
. тогда при точки траектории стремятся к одному из состояний
равновесия: или к , или к .
Для доказательства заметим сначала, что отображение переводит
отрезок в себя. Действительно. в силу монотонности для любого
имеем и , т.е. . Далее, так как на интервале нет
состояний равновесия (точек, где ), то либо либо для
. Пусть реализуется первый случай. Тогда . Последовательность
монотонно растет и ограничена сверху числом . Она сходится.
Переходя в равенстве к пределу при получим . Поскольку на
интервале отсутствуют состояния равновесия то , т.е. .
Аналогично проверяется, что в случае для точки траектории
. Тем самым, сформулированное следствие доказано.
Доказательство того, что все траектории отображения (17) стремятся к
состояниям равновесия теперь легко завершается. Заметим, что крайние
точки и отрезка являются неподвижными для отображения
(17). Если отображение не имеет других неподвижных точек, то все его
траектории стремятся к одной и той же неподвижной точке (либо , либо
. Если существуют другие неподвижные точки, то они разбивают отрезок
на части. Внутри каждой из частей все траектории стремятся к одной из
крайних точек разбиения.
Состояния равновесия определяются из уравнения:
.
Последовательно получаем:
Отсюда получаем, что кроме найденных ранее состояний равновесия
и может присутствовать еще одно:
. (18)
Соответствующее значение частоты суть
. (19)
Поскольку и , то состояние равновесия (18) существует, если
выполнено одно из условий:
, , (20)
, . (21)
В состояниях равновесия и генофонд популяции содержит
соответственно только аллели A и a. Равновесное состояние, если оно
существует, соответствует случаю, когда генофонд содержит оба аллеля. Оно
называется равновесным пилиморфизмом.
Ниже нам потребуются значения производной при и .
Прямые вычисления показывают, что
, . (22)
Возможны четыре случая соотношений относительных приспособленностий
генотипов:
1. ,
2. ,
3. , ,
4. , .
Первый случай. Следует предполагать, что одно из неравенств строгое,
в противном случае нет отбора. Поскольку либо , либо , то
отсутствует внутреннее равновесное состояние и для частот
аллелей, заданных формулами (18) и (19). Действительно, одно из этих чисел
будет отрицательным. В силу проведенных выше рассуждений все траектории
отображения стремятся к одному из крайних равновесных состояний: либо
, либо . Разность не обращается в ноль, а, следовательно,
не меняет знак на интервале . Если она положительна, то траектории
стремятся к состоянию равновесия . В противном случае траектории
стремятся к нулевому состоянию равновесия. Знак разности можно определить,
анализируя ее в малых окрестностях состояний равновесия. Пусть для
определенности . Тогда из формулы Тейлора и (22) следует, что
для . Совершенно аналогично проверяется, что для случая данная
разность положительна при .
Таким образом, все траектории отображения стремятся к состоянию
равновесия . Происходит вытеснение менее приспособленного аллеля a из
популяции. Однако этот процесс протекает очень медленно. Пусть, например,
и , где . Тогда можно показать, что , при .
Второй случай полностью симметричен первому. Происходит медленное
вытеснение аллеля A.
Третий случай. Выполнено условие (21), при котором существует
внутреннее состояние равновесия , определенное формулой (18). Выясним,
какие знаки имеет разность на интервалах и . Для как
и в первом случае имеем
,
следовательно для всех . Траектория с начальным условием
стремится к состоянию равновесия . Состояние равновесия
неустойчиво.
В свою очередь для значений по формуле Тейлора получаем:
Для всех выполнено неравенство . Траектории с начальным условием
также стремятся к внутреннему состоянию равновесия , а состояние
равновесия неустойчиво.
Итак, в рассматриваемом случае независимо от начальных условий все
траектории стремятся к устойчивому состоянию равновесия:
, .
Популяция эволюционизирует к этому состоянию. В ней присутствуют все
генотипы AA, Aa, aa, включая менее приспособленные. Как уже отмечалось,
такое состояние называется балансированным полиморфизмом.
Четвертый случай. Здесь также существует внутреннее состояние
равновесия . Однако, знаки функции на интервалах и
будут противоположными тем, которые имели место в третьем случае:
для и для . Вследствие этого, для траекторий с
начальными условиями получаем при (соответственно ).
Аллель A вытесняется из популяции. Если же , то и при
. Постепенно вытесняется из популяции аллель a. Какой аллель теряется
- зависит от начального состояния популяции. Равновесный полиморфизм
оказывается неустойчивым.
Поведение траектории можно изобразить в виде фазовой диаграммы,
где вдоль оси абсцисс откладывается значение , а вдоль оси ординат -
величина .
Диаграммы a), b), c), d) соответствуют случаям 1- 4.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
